Gracias por visitar nature.com.Está utilizando una versión de navegador con soporte limitado para CSS.Para obtener la mejor experiencia, le recomendamos que utilice un navegador más actualizado (o desactive el modo de compatibilidad en Internet Explorer).Mientras tanto, para garantizar un soporte continuo, mostramos el sitio sin estilos ni JavaScript.Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 3209 (2022) Citar este artículoLa minería es una de las principales fuentes de contaminación a nivel mundial, causando grandes perturbaciones al medio ambiente.Las actividades mineras industriales y artesanales están muy extendidas en México, un importante productor mundial de varios metales.Este estudio tuvo como objetivo evaluar los deterioros ecológicos resultantes de las actividades mineras que utilizan conjuntos de macroinvertebrados acuáticos (MA).Se aplicó un análisis de coinercia múltiple para determinar las relaciones entre los factores ambientales, la calidad del hábitat, los metales pesados y los macroinvertebrados acuáticos en 15 sitios de estudio en dos estaciones diferentes (seca y húmeda) a lo largo de dos ríos que atraviesan la Meseta Central de México.Los resultados revelaron tres condiciones ambientales contrastantes asociadas con diferentes MA.Las altas concentraciones de metales pesados, nutrientes y salinidad limitan la presencia de varias familias de macroinvertebrados aparentemente sensibles.Se encontró que estos factores influyen en los cambios estructurales en las AM, lo que demuestra que no solo las actividades mineras, sino también la agricultura y la presencia de pueblos en la cuenca, ejercen efectos adversos sobre los conjuntos de macroinvertebrados.Los índices de diversidad mostraron que la diversidad más baja correspondía tanto a los ríos más contaminados como a los más salinos.Los ríos estudiados mostraron altos niveles de alcalinidad y dureza, lo que puede reducir la disponibilidad de metales y causar efectos adversos en el perifiton al inhibir la fotosíntesis y dañar las MA.El biomonitoreo acuático en ríos, impactados por la minería y otras actividades humanas, es fundamental para detectar el efecto de los metales y otros contaminantes para mejorar las estrategias de gestión y conservación.Este estudio respalda el diseño de protocolos de biomonitoreo de la calidad del agua rentables y precisos en los países en desarrollo.La minería es una importante fuente de contaminación a nivel mundial, causando grandes perturbaciones a los ecosistemas aéreos, terrestres y acuáticos1,2,3.Particularmente en América Latina, las actividades mineras producen contaminación por metales que se encuentra entre los principales factores de estrés de los ecosistemas acuáticos4,5.Otras fuentes significativas de contaminación en cuerpos de agua naturales incluyen la agricultura (un impulsor clave de la deforestación, que causa cambios en la cobertura y el uso de la tierra) y el uso masivo de agroquímicos6.Además, la industria y los asentamientos humanos descargan aguas residuales que contienen mezclas complejas de contaminantes7.Todos estos factores de estrés provocan la degradación de la calidad del agua en los ríos, con efectos adversos sobre la vida acuática, particularmente en las regiones tropicales donde las poblaciones humanas están experimentando un crecimiento acelerado8.México es el segundo país más poblado de América Latina9 y uno de los países con mayor biodiversidad a nivel mundial10.Sin embargo, México enfrenta varios desafíos serios de contaminación por actividades antropogénicas como la minería y la agricultura, que afectan la biodiversidad y los ecosistemas10,11.El país es el mayor productor de plata del mundo y uno de los principales productores mundiales de oro, cobre y zinc, entre otros minerales12.La minería industrial y artesanal está muy extendida en el país, incluida la minería a cielo abierto y la extracción de mercurio, esta última asociada al uso de mercurio para la amalgama de oro13.La extracción artesanal de mercurio es una actividad predominante en los países en desarrollo14,15.Los esfuerzos para proteger y preservar la diversidad biológica suelen centrarse en las áreas naturales protegidas (ANP), que son la piedra angular de las estrategias de conservación en todo el mundo16.Las ANP son especialmente importantes por albergar un elevado número de especies endémicas y una gran biodiversidad.Sin embargo, en algunas de ellas están permitidas las operaciones mineras legales11, además de las minas que no cuentan con licencia o que fueron establecidas antes de que el gobierno declarara estas áreas como ANP.A la fecha, el gobierno federal ha decretado 182 ANP para preservar la diversidad biológica de México.Las ANP en México albergan una alta diversidad de varios grupos taxonómicos17, la mayoría de los cuales no son monitoreados sistemáticamente en la actualidad;esto es especialmente cierto para las especies de agua dulce18.En la actualidad, si bien las ANP están sujetas a un protocolo de conservación, estas áreas enfrentan varios desafíos en México, ya que actualmente se desarrollan actividades como la minería, la deforestación y la agricultura que provocan efectos adversos19,20.Estudios recientes de Armendáriz-Villegas et al.11 en ANP mexicanas, incluida la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda (SGBR), han identificado las actividades mineras industriales y artesanales (exploración y explotación) como factores importantes de perturbación.Hay más de 140 minas activas en la región de Sierra Gorda (Centro de México), 60% de las cuales están ubicadas dentro del polígono SGBR (en su mayoría minería artesanal)21;sin embargo, los impactos de la minería sobre la vida acuática en las ANP no han sido documentados hasta ahora.Ni la detección de metales en el agua ni el impacto de los metales en los ecosistemas acuáticos son monitoreados sistemáticamente en México.Además, el biomonitoreo no forma parte de los programas gubernamentales de protección ambiental en México a la fecha.Los macroinvertebrados son reconocidos como los organismos más adecuados para el biomonitoreo, ya que tienen poca movilidad, están en contacto tanto con los sedimentos como con la columna de agua, por lo que están expuestos a los contaminantes en ambos compartimentos, y muestran un amplio rango de tolerancia a los contaminantes (incluidos los altamente sensibles). especies a especies que son muy tolerantes a condiciones contaminadas)22,23.Por lo tanto, las perturbaciones ambientales pueden modificar la estructura de los conjuntos de macroinvertebrados en respuesta a varios factores de estrés.Estas modificaciones incluyen cambios en la composición y abundancia de especies en áreas impactadas con predominio de especies tolerantes, mientras que las especies sensibles ocurren solo en áreas con condiciones mínimamente perturbadas o impactos insignificantes24.Sin embargo, la composición de los ensambles de macroinvertebrados acuáticos en las ANP mexicanas ha sido poco estudiada y se dispone de poca información sobre los requerimientos de hábitat de los macroinvertebrados acuáticos o sus respuestas particulares a diferentes estresores.Se han realizado algunos estudios experimentales sobre el impacto de los metales pesados en la distribución y diversidad de macroinvertebrados25,26,27 y, en algunos casos, se incluyó la estructura de ensamblaje26,28,29.Sin embargo, se necesita información adicional para comprender completamente la respuesta de los macroinvertebrados a los metales pesados y otros minerales de los estratos geológicos para evaluar las perturbaciones causadas por los impactos humanos en la vida silvestre acuática, especialmente en una ANP afectada por actividades mineras30.Por lo tanto, este estudio tuvo como objetivo identificar cómo los contaminantes antropogénicos, particularmente aquellos asociados con la minería (metales), la agricultura (nutrientes) y los pueblos (aguas residuales), afectan los conjuntos de macroinvertebrados acuáticos en ríos con un alto contenido de minerales y diferente composición de metales que atraviesan un ANP. en el Centro de México.Primero evaluamos la diversidad biológica de los macroinvertebrados que habitan los ríos en el área de estudio y luego contrastamos los ensamblajes de macroinvertebrados acuáticos que viven en áreas con altos niveles de metales pesados e impacto humano versus los ensamblajes en áreas con bajas concentraciones de metales pesados y actividades humanas menores, identificando el patrones de macroinvertebrados acuáticos asociados a la variación en la composición de metales en los sitios estudiados.Como el SGBR se ve afectado por las actividades mineras, enfatizamos la evaluación de metales pesados y la identificación de taxones que pudieran indicar contaminación inorgánica.Además, examinamos el impacto de la contaminación orgánica en los conjuntos de macroinvertebrados acuáticos.Se identificaron un total de 77.000 especímenes en 93 familias, 23 órdenes y seis filos en 15 sitios de estudio y dos temporadas.La riqueza taxonómica (0D) fue más baja (37 ± 4 familias) en el río Extoraz (sitios PB, EP RQ, BC) y más alta (50 ± 1,7 taxa) en los ríos Escanela-Jalpan y Santa María (Fig. 1 y Tabla Suplementaria). S1).Hubo diferencias estadísticamente significativas entre los ríos Extoraz y Escanela-Jalpan (Tukey HSD; p ≤ 0.05).El índice de diversidad de Shannon (H') mostró diferencias menores entre sitios (2.25 ± 0.42).Los valores de diversidad más bajos (1,63 ± 0,5) se registraron en el río Escanela (sitios ES, EN y, en particular, AH) (Fig. 1 y Cuadro complementario S1) y los más altos (2,67 ± 0,1) en el río Santa María ( sitios SM, AT).La exponencial del índice de diversidad de Shannon (1D) mostró los valores más bajos en los ríos Extoraz (excepto el sitio PB, donde la diversidad fue alta) y Escanela (sitios EN, ES, y particularmente el sitio AH, donde se registró el valor más bajo).En contraste, los valores más altos se registraron en los ríos Jalpan y Santa María (sitios PI, JL, PA, AY y SM) (Fig. 1 y Tabla Suplementaria S1).El índice de dominancia (el inverso del 2D de Gini-Simpson) fue más bajo en los ríos Escanela y Concá, donde la dominancia fue alta.El río Extoraz mostró valores intermedios de 2D (en contraste con valores bajos de 0D), lo que indica una dominancia moderada de algunos taxones (dípteros).Se observaron valores 2D altos en el sitio SM (Río Santa María), donde la abundancia de los diferentes taxones mostró una alta uniformidad (ver Fig. 1 y Tabla Suplementaria S1).software fuente del sistema de información geográfica QGIS 3.18 (QGIS es un software de código abierto disponible bajo los términos de la Licencia Pública General (GNU), lo que significa que los códigos fuente se pueden descargar a través de tarballs o del repositorio git).Los puntos del sitio de estudio se descargaron de un GPS de mano (Monterra®|Garmin) antes de digitalizarlos y cargarlos como archivos de forma.Los puntos de muestreo y los diseños de las leyendas se editaron utilizando un software de código abierto disponible en: https://inkscape.org.Los puntos de muestreo muestran la diversidad calculada a partir del paquete iNEXT (; Hsieh, TC, Ma, KH & Chao, A. (2016) iNEXT: un paquete R para la interpolación y extrapolación de la diversidad de especies) y procesada con R Core Team versión 3.1.0.(Un lenguaje y entorno para la computación estadística. R Foundation for Statistical Computing, Viena, Austria; https://www.R-project.org/).Mapa de calor de índices de diversidad para los sitios de estudio en el SGBR: (a) riqueza de taxones, (b) índice exponencial de Shannon, (c) índice de Gini-Simpson inverso, (d) índice de Shannon.El mapa regional se generó utilizando las capas vectoriales de libre disposición del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (https://www.inegi.org.mx/temas/mapadigital) y la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (http://sig .conanp.gob.mx/website/pagsig/info_shape.htm Todas las capas fueron procesadas con laAlgunos factores ambientales mostraron un alto grado de colinealidad (rho de Spearman ≥ 0.80, Tabla complementaria S2).Los coliformes totales, el color, la conductividad eléctrica, los sulfatos, los sólidos suspendidos totales, la turbidez y el hierro se excluyeron de los análisis posteriores porque se correlacionaron con los coliformes fecales, el amonio, la salinidad y el aluminio, que se guardaron para análisis posteriores.Como lo muestran sus valores de dureza, alcalinidad, cloruro y salinidad (Cuadro 1), algunos ríos (Extoraz y Concá) se encuentran altamente mineralizados.Una alta concentración de coliformes fecales y una alta demanda de oxígeno (DBO5) revelaron la contaminación de las aguas residuales domésticas en el río Escanela-Jalpan.Otros sitios (p. ej., sitios en los ríos Extoraz y Concá) son degradados por nutrientes de varias fuentes.En general, todos los sitios de estudio estaban bien oxigenados (Tabla 1).Se encontraron altas concentraciones de metales pesados en todos los ríos SGBR.El rango de predominio de metales pesados en los ríos fue el siguiente: Cuenca Extoraz: Al > Fe > Zn > Cd > As > Hg > Mn > Sb > Co > Cr > Cu;Escanela-Jalpan: Zn > Fe > Al > As > Cd > Hg > Sb > Cu > Cr > Co > Mn;Ayutla: As > Fe > Al > Zn > Sb > Hg > Cd > Co > Cr > Cu > Mn;Concá, Al > Fe > Hg > Zn > As > Cd > Sb > Co > Cr > Cu > Mn;y Santa María: Al > Fe > Zn > Cd > As > Sb > Hg > Co > Cr > Cu > Mn (Ver Tabla Suplementaria S3).La calidad del hábitat físico mostró valores contrastantes en algunas de las variables evaluadas, especialmente para la protección de la vegetación, la cobertura ribereña, la velocidad de la corriente, la alteración del canal y el puntaje máximo de calidad del hábitat (Tabla 1).Las peores condiciones se observaron en los ríos Extoraz (sitios PB, EP y RQ) y Escanela-Jalpan (sitios AH, JL), relacionadas con su proximidad a asentamientos humanos, en contraste con puntuaciones más altas en o cerca de las zonas núcleo (Escanela, Concá , Ayutla y ríos Santa María) (Fig. 2).software fuente del sistema de información geográfica QGIS 3.18 (QGIS es un software de código abierto disponible bajo los términos de la Licencia Pública General (GNU), lo que significa que su código fuente se puede descargar a través de tarballs o del repositorio git).Los puntos de los sitios de estudio se descargaron de un GPS de mano (Monterra®|Garmin) antes de digitalizarlos y cargarlos como un archivo de forma.Esquema que muestra los arroyos y ríos de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, (a) ubicación de los 15 sitios de estudio, (b) minas ubicadas en el área de estudio y (c) zoom del área sombreada.Las zonas núcleo de la reserva son áreas bajo estricta protección donde está prohibido cualquier uso antropogénico del suelo.Las siglas identifican los distintos sitios de la siguiente manera: PB Peña Blanca, EP El Paraíso, RQ Rancho Quemado, BC Bucareli, ES Escanela, EN Escanelilla, AH Ahuacatlán, PI Pizquintla, JL Jalpan, PA Purísima de Arista, VC Vegas Cuatas, CN Concá, AY Ayutla, SM Santa María, AT Autopista 190. El mapa fue generado utilizando las capas vectoriales de libre disposición del Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática (https://www.inegi.org.mx/temas/mapadigital), Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (http://sig.conanp.gob.mx/website/pagsig/info_shape.htm), y Servicio Geológico Mexicano GEOINFOMEX (https://www.sgm.gob.mx/GeoInfoMexGobMx/).Para construir el mapa, todas las capas se procesaron con el abiertoEl biplot del análisis de coinercia muestra el comportamiento de los factores ambientales seleccionados (Fig. 3a,b).Se diferencian tres grupos de sitios: (1) Río Escanela-Jalpan (sitios ES, EN, AH y PI) mostraron altos niveles de DBO5 y coliformes fecales como resultado de los aportes de aguas residuales municipales y altas concentraciones de Zn;sin embargo, predominó un pH básico, aguas bien oxigenadas y la mejor calidad de hábitat.(2) Los ríos Extoraz (sitios PB, RQ, EP y BC), Concá y Santa María (sitios VC y CN) se caracterizaron por alta dureza, alcalinidad, salinidad, nitrógeno total, amoníaco, nitratos, nitritos y ortofosfatos. , todo indicativo de alta mineralización y enriquecimiento de nutrientes, además de altas concentraciones de metales pesados como Al y Cd (lo que sugiere erosión en la cuenca).(3) Los ríos Ayutla y Santa María (sitios AY, SM, AT y PA) y un sitio en el río Jalpan (JL) mostraron altas concentraciones de fósforo total, alta temperatura (aire y agua), alta descarga de agua y mayor concentraciones de metales como Hg y As, que son indicativos de contaminación de las zonas urbanas y la minería.El río Jalpan (sitio JL), en particular, tenía aguas con altas concentraciones de Cr, Sb y Cu, lo que demuestra una alta contaminación por materiales transportados desde los ríos adyacentes (Fig. 2a,b).software fuente disponible en: https://inkscape.org.Resultados del MCOA: (a) factores ambientales resultantes del análisis de correlación.Los vectores indican la magnitud de cada factor sobre cada bloque taxonómico;(b) sitios de estudio ordenados;( c – j ) bloques de contribución (vectores) de taxones de macroinvertebrados acuáticos (para facilitar la visualización, se muestran biplots separados para cada orden taxonómico).Consulte el Apéndice para conocer los códigos de taxones.Los bloques y el análisis MCOA se generaron utilizando el paquete ADE4 (https://cran.r-project.org/web/packages/ade4/index.html; Dray, S. & Dufour, A.-B. 2007. The ade4 Package: Implementing the Duality Diagram for Ecologists) y paquete vegano (http://cran.r-project.org/;Oksanen, J., Kindt, R., Pierre, L., O'Hara, B., Simpson, GL, Solymos, P., … Wagner, H. 2016. Vegan: Community Ecology Package, R package version 2.4–0).Las imágenes se editaron con Inkscape, un programa abiertoEl análisis BIOENV mostró una fuerte correlación de los parámetros ambientales con los conjuntos de macroinvertebrados en el SGBR.Las variables que explicaron los patrones en los conjuntos de macroinvertebrados fueron el fósforo total, la temperatura del agua, la temperatura del aire y la concentración de Hg (Spearman rho = 0,6).Las otras variables no estaban suficientemente correlacionadas con la abundancia de macroinvertebrados acuáticos (consulte la Tabla complementaria S4).El análisis MCOA reveló diferencias notables entre los ríos estudiados como resultado de la coestructura de riqueza y abundancia de conjuntos de macroinvertebrados y variables ambientales.Los dos primeros ejes PCA representaron el 37% y el 18% de la inercia total.La mayoría de los grupos taxonómicos (excepto los lepidópteros) estaban altamente correlacionados con factores ambientales particulares;Los valores de RV variaron de 0,64 a 0,80 (Fig. 3c-j).Las tres condiciones de los factores ambientales y los ríos descritos anteriormente estaban relacionados con conjuntos particulares de macroinvertebrados.La mayoría de los miembros de Hemiptera, Coleoptera, Diptera y Trichoptera (especialmente Corixidae, algunos Naucoridae, Polycentropodidae, Hydrophilidae y Ceratopogonidae) mostraron preferencia por aguas bien oxigenadas y las mejores condiciones de hábitat (es decir, alta densidad de vegetación, sustratos heterogéneos y tipos de vegetación) , a pesar de la presencia de coliformes fecales y DBO5 elevada.Oligochaeta, Leptohyphidae, Gomphidae y algunos Naucoridae se relacionaron con carbonatos, nutrientes y niveles más altos de Cd y Al.La mayoría de los odonatos y macroinvertebrados del grupo misceláneo, y algunos miembros de Trichoptera, Lepidoptera y Diptera, se relacionaron con concentraciones altas de Cr, As, Hg y TP.Nuestro objetivo fue identificar los patrones de distribución de conjuntos de macroinvertebrados acuáticos de sitios con diferentes concentraciones de metales en el agua, influenciados significativamente por las operaciones mineras ubicadas en los tramos altos de los ríos.Se examinó un conjunto de factores ambientales para explorar sus correlaciones con los datos biológicos.Para ello, utilizamos el análisis multivariante MCOA (Dolédec y Chessel31), que ayudó a dilucidar los principales factores ambientales que influyen en los ensamblajes de macroinvertebrados acuáticos.El MCOA combina ordenaciones separadas en un solo análisis basado en la matriz de covarianza cruzada32.Primero identificamos y eliminamos las variables ambientales que eran redundantes para mejorar el análisis.Así, se evitaron posibles sesgos en nuestros resultados seleccionando un conjunto de variables de similar eficacia predictiva33,34.Este estudio destaca la gran diversidad de macroinvertebrados acuáticos que habitan el SGBR (ver “Apéndice”).Los valores altos de diversidad se encontraron principalmente en los ríos ubicados en las localidades central y noroeste de la SGBR (ríos Escanela-Jalpan y Santa María).En general, estos ríos tienen condiciones adecuadas para los macroinvertebrados, es decir, buena calidad del hábitat y diferencias en la vegetación adyacente (desde pinos y bosques caducifolios hasta matorral xerófilo35) entre los tramos de los ríos.Sin embargo, la planta de tratamiento de aguas residuales (WWTF) ubicada entre los sitios EN y AH en el río Escanela está asociada con una menor diversidad (0D, 1D y entropía de Shannon H') que puede atribuirse a condiciones inadecuadas derivadas del deterioro del hábitat y agua desfavorable. cualidad que afecta el establecimiento de varios macroinvertebrados.Según Vinson36, los factores que incluyen la fragmentación del hábitat, los cambios en la descarga de agua, la temperatura y la mala calidad del agua son fuertes perturbaciones ambientales para el establecimiento de macroinvertebrados acuáticos en los ríos.La descarga de agua se reduce (incluso se interrumpe, provocando fragmentación) aguas abajo de la WWTF y, por lo tanto, los conjuntos de macroinvertebrados locales mostraron una marcada reducción en la riqueza de taxones (0D) y otras medidas de diversidad (1D y entropía de Shannon H').Torres-Olvera et al.37 demostraron la mala calidad del agua en el río Extoraz utilizando el Índice de Integridad Biológica basado en Ensambles de Macroinvertebrados (IIBAMA).Estos estudios son consistentes con nuestros resultados que muestran baja riqueza (0D) y diversidad moderada (1D y 2D).Se observaron resultados diferentes en el río Concá, donde el IIBAMA determinó buena calidad.En contraste con Torres-Olvera et al.37, encontramos baja diversidad (0D y 1D) y moderada diversidad exponencial de Shannon (2D), lo que indica baja abundancia de varios taxones en el sistema.Carabias-Lillo et al.38 mencionaron la alta diversidad de la vegetación en algunas porciones de la BRS, describiendo la dominancia de Quercus, Pinus y bosques caducifolios (ríos Escanela-Jalpan, Santa María, Concá y Ayutla), contrastando con la Matorral xérico en el río Extoraz.Por lo tanto, la diversidad de macroinvertebrados probablemente esté asociada con varias variables.Entre ellos, la vegetación adyacente puede influir fuertemente en la diversidad taxonómica de los macroinvertebrados acuáticos;además, otras variables ambientales (paisaje geofísico, uso del suelo, cobertura vegetal y hábitat del sitio) influyen en la diversidad de los ensambles de macroinvertebrados, como lo afirman Macedo et al.39.Como se mencionó anteriormente, las cuencas Escanela-Jalpan y Santa María están dominadas por bosque de pino y bosque tropical caducifolio38, respectivamente, y ambas cuencas alcanzaron altos valores de diversidad de macroinvertebrados.Los estudios de Callisto et al.40 han destacado la importancia de las hojas de los árboles para los macroinvertebrados en relación con la disponibilidad de hábitat, así como la alta rotación entre hábitats (mayor diversidad beta), una condición que puede favorecer el intercambio de biota a través de los ríos.Además, esos ríos brindan las mejores condiciones en términos de idoneidad del hábitat para los organismos vivos.En contraste, la cuenca del Extoraz está cubierta en gran parte por vegetación xérica (cobertura vegetal baja), según Gutiérrez-Yurrita et al.35.El río Extoraz mostró la diversidad de taxones más baja (0D y 1D) y una dominancia moderada (2D), lo que puede estar influenciado por los grados contrastantes de protección de la vegetación en diferentes áreas del SGBR.Los ambientes semiáridos, como el río Extoraz, ofrecen un refugio de mala calidad para los macroinvertebrados debido a la reducción natural (espacial y temporal) de la vegetación ribereña y ribereña41.Por lo tanto, se observa con frecuencia una baja calidad del hábitat (y una calidad extremadamente baja en áreas bajo minería intensiva).A pesar de la diversidad relativamente baja y las malas condiciones del hábitat en el río Extoraz, identificamos 32 taxones diferentes (principalmente a nivel de familia).En comparación, López-López et al.42 encontraron 40 familias de macroinvertebrados en el río Salado, que atraviesa otro ANP mexicano con vegetación similar, utilizando los mismos métodos de muestreo.Sin embargo, en el río Salado, los estudios se realizaron en dos sitios de muestreo, mientras que nuestro estudio se realizó en cuatro sitios de estudio (río Extoraz).Otros estudios similares realizados por Ruiz-Picos et al.23 en el centro de México registraron 66 taxones (63 a nivel de familia) en muestras duplicadas en una red de dos ríos y 14 sitios de estudio en ríos tropicales.Varios autores han señalado la importancia de la vegetación de ribera y los árboles maduros para brindar protección y hábitats para el establecimiento de peces y macroinvertebrados43,44;estas mismas condiciones pueden aumentar la diversidad de macroinvertebrados en el SGBR.Tal es el caso de los ríos Escanela-Jalpan y Santa María donde abundan los árboles grandes y maduros, de acuerdo con Gutiérrez-Yurrita et al.35, en contraste con el río Extoraz.Los números de diversidad de Hill (1D y 2D), mostraron una tendencia creciente aguas abajo llegando hasta el río Santa María, que fluye a través de las porciones bajas de la cuenca.Según Vannote45 y Malmqvist y Hoffsten46, la diversidad acuática tiende a ser mayor en los tramos río abajo debido a la contribución de los afluentes que desembocan en la corriente principal a lo largo de su gradiente y la heterogeneidad del hábitat.Encontramos marcadas diferencias entre los valores del índice de diversidad de Shannon (H') y los números de Hill.El índice de Shannon no fue tan sensible a diferencias menores en la diversidad entre y dentro de los ríos estudiados como lo fueron los números de Hill.Como el índice de Shannon se basa en la cantidad de información proporcionada por la identidad de un individuo elegido al azar, no se esperan especies raras o poco comunes.Jost et al.47 mencionaron que los cálculos de diversidad lineal (como el índice de Shannon) no son del todo adecuados para determinar la diversidad.Por esta razón, calculamos los números de Hill para estimar el “número efectivo de especies”.Los valores de diversidad corregidos proporcionados por los números de Hill mostraron un patrón de diversidad creciente aguas abajo, que fue más evidente en los ríos Concá y Ayutla.En la mayoría de los casos, la diversidad de ensamblajes está determinada por un conjunto de condiciones ambientales48.Asumimos que la diversidad contrastante (dominancia y riqueza de taxones) entre los ríos Extoraz y Escanela estuvo determinada por un conjunto de factores ambientales y la tolerancia de algunos taxones a la presencia de metales pesados.Como se indicó anteriormente, nuestros resultados coinciden con los de Jerves-Cobo et al.49, quienes estudiaron el impacto de las aguas residuales en los conjuntos de macroinvertebrados acuáticos a lo largo de un gradiente altitudinal en Cuenca, Ecuador.Esos autores identificaron una mayor influencia de DO y DBO5 que los nutrientes como impulsores de la calidad biológica del agua según las herramientas de biomonitoreo49;sin embargo, no encontraron impactos de las operaciones mineras en la cuenca.Encontramos altas concentraciones de metales pesados (particularmente Cd y Hg) en los sitios estudiados;en algunos casos, dichas concentraciones excedieron los criterios de calidad del agua para la vida acuática establecidos por la US EPA50.Los metales pesados ejercen efectos biológicos adversos que se magnifican en los niveles tróficos superiores;los precipitados de metales pesados dificultan el crecimiento del perifiton debido a la reducción de nutrientes y la inhibición de la fotosíntesis51, afectando la estructura de los macroinvertebrados que se alimentan de él y de otras fuentes en los sustratos.Por lo tanto, nuestros resultados muestran los efectos de las actividades mineras en la SGBR, ya que es la actividad humana más común en los tramos altos de los ríos que fluyen por la SGBR52.Según Robles et al.53, el cinabrio (HgS) alcanza altas concentraciones debido a la minería ilegal.La SGRB ha sido históricamente referida como un lugar bien mineralizado, principalmente por cinabrio (HgS), que es el mineral más común en la SGBR y el principal mineral que contiene mercurio.La producción de mercurio en la zona ha sido alta en el último siglo a través de la minería ilegal54,55.Los procesos de erosión pueden dar lugar además a una alta concentración de mercurio en el agua (valores máximos de 0,049 mg L−1 en el presente estudio).Según los criterios de calidad del agua para la vida acuática establecidos por la US EPA50, la concentración máxima de mercurio en agua dulce es de 0,0014 mg L−1.Sin embargo, las concentraciones registradas en el agua SGBR fueron el doble.Por lo tanto, la SGBR está en riesgo inminente de contaminación por metales pesados, particularmente por mercurio, como lo han informado Hernández-Silva et al.54 para cultivos de maíz en la SGBR.El cadmio es otro metal cuyos niveles en los ríos SGBR son el doble del límite superior (0,00025 mg L−1) establecido por la EPA de EE. UU.50.Otros metales pesados y metaloides (Al, As, Cr, Cu y Sb) medidos en este estudio no excedieron los límites compatibles con la vida acuática.Sin embargo, su concentración puede aumentar en el futuro si la erosión continúa al ritmo actual.Nuestros análisis revelaron que prevalece un ambiente bien mineralizado en los ríos de la SGBR.Las altas concentraciones de CaCO3, evidenciadas por la alcalinidad y la dureza (Tabla 1), son indicativas de un estrato geológico particular.Además, los tipos de suelo Regosol, Vertisol, Litosol, Rendzina y Cambisol, fueron identificados por Carrillo-Martínez y Suter-Cargneluti56.Estos hallazgos sugieren que la erosión a largo plazo de las rocas solubles ocurre naturalmente en el área52.Encontramos varios compuestos de nitrógeno directamente relacionados con las actividades humanas actuales en el área, como la urbanización y la agricultura.Los asentamientos mayoritariamente rurales ocurren en la SGBR (densidad de población de 25 habitantes por km2) y el tratamiento de aguas residuales es escaso, con solo tres plantas de tratamiento de aguas residuales municipales actualmente en funcionamiento.Sin embargo, las descargas de aguas residuales de los pueblos más grandes (como en la cuenca Escanela-Jalpan) están comenzando a afectar los ríos cercanos.El nitrógeno total y el fósforo total alcanzaron concentraciones superiores a 4 mg L−1 y 0,7 mg L−1, respectivamente, generalmente asociados con la deforestación extensiva y la agricultura en las cuencas impactadas57,58.Khatri y Tyagi59 han discutido los impactos de las aguas residuales rurales y urbanas, donde la agricultura y la escorrentía de los asentamientos humanos son los factores principales que aumentan la entrada de coliformes y compuestos orgánicos en el agua de los arroyos cercanos.Identificamos poblados como Ahuacatlán (AH) y Jalpan (JL), ubicados en la cuenca de Escanela, así como modificaciones fluviales como el embalse sobre el río Jalpan, que pueden causar efectos adversos en el ecosistema57,60.El presente estudio identificó un conjunto de variables explicativas que influyen en la abundancia de conjuntos de macroinvertebrados en el SGBR.La temperatura (aire y agua) es una variable clave que influye en múltiples aspectos de los ecosistemas acuáticos y su biota.En consecuencia, se seleccionó como una variable con alta influencia en los macroinvertebrados según BIOENV.El límite superior de temperatura es uno de los factores clave que determina la sensibilidad relativa de los organismos, mostrando importantes umbrales de supervivencia.Varios organismos tolerantes al calor pueden ser útiles como bioindicadores debido a sus estrategias de supervivencia únicas (comportamiento, alimentación, crecimiento, tasas metabólicas, emergencia y fecundidad) que los hacen prosperar61.Mientras tanto, el aumento de las concentraciones de fósforo puede causar daños significativos a los organismos de agua dulce.Struijs et al.62 han subrayado la importancia del enriquecimiento de nutrientes (> 0,3 mg L−1) que potencialmente puede conducir a la desaparición de algunos géneros de macroinvertebrados;una concentración de 3,5 mg L−1 puede provocar la eliminación de la mitad de los géneros de macroinvertebrados de la columna de agua.Mercurio fue detectado como otra variable explicativa por BIOENV;sin embargo, un número reducido de organismos puede sobrevivir en altas concentraciones de Hg.A pesar de las aguas bien mineralizadas y carbonatadas de los ríos SGBR, los precipitados de metales y la absorción de metilmercurio pueden tener efectos adversos en todos los niveles tróficos63.Los precipitados metálicos pueden reducir el perifiton, afectando las cadenas tróficas y, en consecuencia, aumentando la dominancia de los macroinvertebrados tolerantes51.El análisis MCOA reveló una relación significativa entre los factores ambientales clave y las familias de macroinvertebrados agrupados en grupos en una dimensión espacial.Corkum64 destacó que los análisis multivariados son herramientas muy útiles para evaluar conjuntos de macroinvertebrados.El MCOA arrojó valores de RV para cada grupo taxonómico que en general fueron altos (0,46 a 0,74).Dalu et al.65 examinaron aproximadamente 5000 especímenes en estudios a corto plazo y encontraron valores de RV que rara vez alcanzaban un máximo de 0,30.A pesar de su alto número de sitios muestreados (84) en una región Neotropical, solo se encontraron 57 taxones en todo el estudio.Reinar.Geol.Soy.J. anteriorMedicina.Reinar.hist.Camb.Zhou, Q. et al.Ecol.ConservarReinar.Res.Letón.trop.Landsc.Ecol.Reinar.cienciaMineral Geol.Int. rev.contactoAna.globoReinar.cienciacontaminarRes.globoEcol.ConservarHarvey, CA et al.ConservarBiol.desarrolloReinar.MonitorearEvaluar.cienciaEntorno Total.Ecol.aplicaciónReinar.MonitorearEvaluar.Contaminación del suelo del aire del agua.Biol.Soc.Ecol.índicoEcol.Reinar.Ecol.aplicaciónLat.Soy.J. Aquat.Res.Landsc.Ecol.Rev. Brás.Zool.Wang, Z. et al.globoEcol.ConservaraplicaciónVannote, RL, Minshall, GW, Cummins, KW, Sedell, JR & Cushing, CE El concepto del continuo del río.Pueden.J. Pescado.aguaciencia37, 130–137 (1980).Agua Res.Ecol.Letón.Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos.Arsénico.J. Phycol.1–20.(mil novecientos ochenta y dos).Estructura.FunciónCorrer.cienciaEntorno Total.Frente.Ciencias de la vidaIntegrarReinar.Evaluar.AdministrarcienciaEntorno Total.Biol.cienciaEntorno Total.Ecol.índicoArco.Reinar.contactoToxicol.Ana.Limnol.En t.Arco.Reinar.contactoToxicol.Reinar.Toxicol.químicaLimnol.Oceanogr.Pueden.J. Pescado.aguacienciaQuim.Reinar.MonitorearEvaluar.1–12.Brasil.J. Biol.Biol.Biol.Reinar.MonitorearEvaluar.Biol.Reinar.Toxicol.químicaaguaToxicol.SalvajeSoc.Toro.INEGI.Métodos Estándar para el Examen de Agua y Aguas Residuales.Reinar.cienciaTecnologíavol.trop.Diversos.DistribuircomputarEstadísticaAnálisis de datos.También puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarTambién puede buscar este autor en PubMed Google ScholarLos autores declaran no tener conflictos de intereses.Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material.Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor.Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedItAl enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y Pautas de la comunidad.Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.Regístrese para recibir el boletín informativo Nature Briefing: lo que importa en ciencia, gratis en su bandeja de entrada todos los días.